Aufgabe 4 – Evolution
Im Laufe der Evolution sind Schlangen aus echsenartigen Vorfahren entstanden. Diese liefen noch vor 150 Millionen Jahren auf vier voll ausgebildeten Beinen. Dann setzte eine Reduktion der Beine ein, bis sie schließlich äußerlich nicht mehr sichtbar waren. Da viele als ursprünglich geltende Schlangenarten in sehr dichter Vegetation leben, wird angenommen, dass der Verlust der Beine durch einen Anpassungsvorgang an diesen Lebensraum entstanden ist. Abbildung 1 zeigt das Skelett einer Eidechse, das dem des gemeinsamen Vorfahren von Echsen und Schlangen ähnelt, im Vergleich zum Skelett einer heutigen Schlangenart.
Abb. 1: Skelett einer Eidechse (links) im Vergleich zum Skelett einer Schlange (rechts)
1.1
Begründe, dass der Verlust der Beine für die Schlangen eine Angepasstheit darstellt, und beschreibe mithilfe von Abbildung 1 eine weitere Angepasstheit der Schlangen an eine Lebensweise in sehr dichter Vegetation.
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1.2
Erkläre den Verlust der Beine als Anpassungsvorgang im Sinne der Evolutionstheorie von Lamarck und stelle dar, was man Lamarck aus heutiger evolutionsbiologischer Sicht entgegenhalten würde.
Um die Reduktion der Beine bei den Schlangen auf molekularer Ebene zu verstehen, hat man zunächst die genetischen Grundlagen für die Ausbildung normaler Beine bei Landwirbeltieren untersucht. Die Beine entstehen im Laufe der Embryonalentwicklung sehr früh. Sie wachsen aus, nachdem die entsprechenden Gene „angeschaltet“ wurden. Dabei ist neben dem sonic hedgehog-Gen (shh-Gen) ein weiterer DNA-Abschnitt, der ZRS-Enhancer, von zentraler Bedeutung. An den ZRS-Enhancer bindet spezifisch ein Aktivator-Protein. Die weiteren Vorgänge zeigt Abbildung 2.
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Abb. 2: Vorgänge zum „Anschalten“ des shh-Gens
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Beschreibe mithilfe von Abbildung 2 ausgehend von der Bindung des Aktivator-Proteins das „Anschalten“ des shh-Gens.
Durch Experimente an Mäusen (Abb. 3) sollte untersucht werden, ob der ZRS-Enhancer und/oder das shh-Gen für die Reduktion der Beine der Schlangen verantwortlich sind bzw. ist.
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Abb. 3: Experimente an Mäusen
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Werte die Experimente in Abbildung 3 aus und stelle ein weiteres Experiment dar, welches zeigt, dass das Kobra-shh-Gen nicht für die Beinlosigkeit der Kobra verantwortlich ist.
Obwohl äußerlich bei Schlangen niemals Beine erkennbar sind, ist das Ausmaß der Reduktion doch unterschiedlich. Abbildung 4 zeigt einen Vergleich des Skeletts von Echse, Python und Kobra. Für diese Arten hat man auch die Basensequenzen im ZRS-Enhancer verglichen (Tab. 1). Mithilfe dieser Daten sollen die molekularen Ursachen für die unterschiedlich stark reduzierten Beine und die in Abbildung 5 dargestellten Hypothesen zur Verwandtschaft der Schlangenarten geprüft werden.
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Abb. 4: Wirbelsäule mit Beckenregion bei Echse, Python und Kobra
Abb. 5: Hypothesen zur Verwandtschaft von Python, Viper und Kobra
4.1
Vergleiche die DNA-Sequenzen der drei Schlangenarten mit der der Eidechse (Tab. 1). Gib unter Zuhilfenahme von Abbildung 2 und 3 eine mögliche Erklärung dafür, wie es zu den unterschiedlichen Ausprägungen der Beine bei den Tieren (Abb. 4) kommt.
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4.2
Begründe anhand der Basensequenzen (Tab. 1), warum die Verwandtschaftshypothese 2 in Abbildung 5 zu bevorzugen ist und die Hypothesen 1 und 3 eher auszuschließen sind.
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1.1
Angepasstheit der Schlange an eine Lebensweise in dichter Vegetation:
Eine Reduktion der Beine ist von Vorteil in dichter Vegetation, da ein Hängenbleiben verhindert wird. Ein langer und glatter Körper mit vielen Wirbeln stellt eine weitere Angepasstheit an dieses Terrain dar. Dieser Körperbau ermöglicht Schlangen das charakteristische Schlängeln und Hangeln im Geäst.
1.2
Verlust der Beine nach Lamarck:
Die Veränderung der Umwelt erzeugt bei der Schlange das innere Bedürfnis, sich in dichter Vegetation besser fortbewegen zu können. Durch den ständigen Nichtgebrauch der Extremitäten werden diese nach und nach reduziert. Diese erworbene Eigenschaft wird an die Nachkommen weitergegeben.
Aus heutiger Sicht würde man Lamarck vorhalten, dass es keinen Nachweis für den Nichtgebrauch der Beine durch aktive Anpassung gibt, da Mutationen immer spontan und ungerichtet entstehen. Erworbene Organveränderungen können zudem nicht vererbt werden.
Aus heutiger Sicht würde man Lamarck vorhalten, dass es keinen Nachweis für den Nichtgebrauch der Beine durch aktive Anpassung gibt, da Mutationen immer spontan und ungerichtet entstehen. Erworbene Organveränderungen können zudem nicht vererbt werden.
2
„Anschalten“ des shh-Gens:
Das Aktivator-Protein bindet spezifisch an den ZRS-Enhancer. Transkriptionsfaktoren binden an die Bindungsregion und durch Schleifenbildung an das Aktivator-Protein. Daraufhin kann die RNA-Polymerase an den Promotor binden und die Transkription des shh-Gens erfolgen.
3
Warum das Kobra-shh-Gen nicht für die Beinlosigkeit der Kobra verantwortlich ist:
Auswertung: Der Vergleich der Experimente beweist, dass der Kobra-ZRS-Enhancer eine Ursache der Beinlosigkeit sein muss.
Mögliche weitere Experimente können sein:
Mögliche weitere Experimente können sein:
- Austausch vom Maus-shh-Gen durch das Kobra-shh-Gen unter Regulation durch den Maus-ZRS-Enhancer. Bei intaktem Kobra-shh-Gen werden bei der Maus Beine gebildet.
- Alternativ: Ersatz von Kobra-ZRS-Enhancer durch Maus-ZRS-Enhancer. Bei intaktem Kobra-shh-Gen werden bei der Kobra Beine gebildet.
4.1
Wie es zu den unterschiedlichen Ausprägungen der Beine kommt:
Im Vergleich zur Sequenz der Eidechse sind beim ZRS-Enhancer des Pythons die Basen 2 (C 
T) und 3 (T G) mutiert. Beim ZRS-Enhancer von Viper und Kobra sind diese beiden Nukleotide deletiert. Bei Viper und Kobra ist Base 6 abgewandelt (T C).
Eine mögliche Erklärung dafür ist: Die Deletion der Basen 2 und 3 sowie die Mutation T C (Base 6) unterbinden die spezifische Bindung des Aktivator-Proteins. Damit wird das „Anschalten“ des shh-Gens verhindert. Wird das shh-Gen nicht exprimiert, unterbleibt die Ausbildung von Beinen. Der Basenaustausch im ZRS-Enhancer der Python (Base 2 und 3) vermindert die Interaktion mit dem Aktivator-Protein und führt dadurch zu einer verringerten Transkription des shh-Gens. Eine geringere Proteinmenge führt zu einer reduzierten Ausprägung der Beine.
4.2
Warum die Verwandtschaftshypothese 2 bevorzugt ist:
Hypothese 2 kann durch nur fünf Mutationsschritte erklärt werden (Einfachheits-/Sparsamkeitsprinzip). Der Python spaltet sich genetisch zuerst ab, wohingegen Viper und Kobra zunächst noch zu einem Monophylum zusammengefasst werden, und sich erst später trennen. Hypothese 1 und 3 müssten durch acht Mutationsschritte erklärt werden (durch sekundäre Mutation der Gensequenzen von Viper und Kobra). Daher ist die zweite Hypothese die wahrscheinlichere.