Aufgabe 5 – Genetik, Evolution
Die Blätter der Seidenpflanze (Gattung Asclepias) enthalten ein Gift, welches zur Gruppe der Cardenolide zählt. Bei Tieren, die solche Blätter fressen, führt das Gift zu tödlichen Lähmungen, da es auf die 
-Pumpe der Nervenzelle wirkt. Die Raupen verschiedener Schmetterlingsarten, u.a. die Raupe des Monarchfalters (siehe Abb. 1), können sich jedoch von Asclepias-Blättern ernähren, ohne beeinträchtigt zu werden. Ihre -Pumpe hat gegenüber anderen Arten eine veränderte Aminosäuresequenz. Der in Tabelle 1 gezeigte Ausschnitt liegt in unmittelbarer Nähe des aktiven Zentrums der 
-Pumpe, welches für die Abspaltung einer Phosphatgruppe von ATP zuständig ist.
Abb.1: Raupe des Monarchfalters (Danaus plexippus)
1.1
Gib für die Aminosäuresequenz der Insekten (andere Arten) in Tab. 1 eine mögliche Sequenz des codogenen Strangs der DNA an. Gib eine Punktmutation an, welche die Veränderung an Position 122 beim Monarchfalter erklärt.
2 VP
1.2
Erläutere die Funktion der -Pumpe in der Axonmembran und gib eine mögliche Erklärung für das Auftreten der geschilderten Lähmungssymptome unter Einwirkung der Cardenolide an.
Erkläre auf molekularer Ebene, wie es bei funktionsfähiger-Pumpe zur Verträglichkeit von Cardenoliden beim Monarchfalter kommt.
Auch die Raupe der Schmetterlingsart Euploea core frisst an Blättern der Seidenpflanze; sie scheint also gegenüber den Giften unempfindlich zu sein. Dies ist überraschend, da ihre Erkläre auf molekularer Ebene, wie es bei funktionsfähiger
5 VP
Abb. 2: Vergleichende Untersuchungen 1 und 2 an Euploea core und am Monarchfalter
Abb. 3: Vergleichende Untersuchungen 3 und 4 an Euploea core und am Monarchfalter
2.1
Beschreibe die Ergebnisse der Untersuchungen 1 und 2. Werte hinsichtlich der Aussagen zur Verträglichkeit des Giftes und zur -Pumpe bei Euploea core aus.
3 VP
2.2
Beschreibe die Ergebnisse der Untersuchungen 3 und 4. Leite daraus einen Mechanismus ab, der die Toleranz von Euploea core gegenüber den Cardenoliden erklären könnte.
Die Raupen des Monarchfalters lagern die giftigen Cardenolide in ihrem Körpergewebe ein. Darüber hinaus sind die Raupen auffallend gelb-schwarz gestreift. Fressen Vögel die Raupen, erbrechen sie sich heftig und meiden diese Raupen fortan.
3 VP
3
Erkläre mit Hilfe der synthetischen Evolutionstheorie die Ausbildung einer gelb-schwarzen Körperfärbung bei den Raupen des Monarchfalters.
Freilandbeobachtungen zeigen, dass auch die Raupen von Euploea core von Vögeln gemieden werden, obwohl diese Art genießbar ist. Man führt dies auf ihre Färbung zurück, die der der Monarchfalterraupen ähnelt. Eine solche Nachahmung einer ungenießbaren Art durch eine genießbare Art bezeichnet man als Scheinwarntracht (Mimikry). Das gleichzeitige Vorkommen (Koexistenz) zweier ähnlicher Arten bei einer Mimikry wurde mithilfe von Modellrechnungen simuliert. Ziel war es herauszufinden, unter welchen Bedingungen Mimikry besonders wirksam ist. Die Ergebnisse sind in Abbildung 4 dargestellt.
3 VP
Abb.4: Modellrechnung: Bedrohung durch Fressfeinde in Abhängigkeit vom Verhältnis der Häufigkeit von Art B (genießbar) zu Art A (ungenießbar). Gestrichelte und gepunktete Linie: Vergleichswerte ohne Koexistenz
4
Erkläre den Verlauf des Graphen (durchgezogene Linie). Erläutere, unter welcher Bedingung eine Mimikry besonders wirksam ist.
4 VP
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1.1
Angabe einer möglichen Sequenz:
Angabe einer Punktmutation, die die Veränderung an Position 122 erklärt:
1.2
Erläuterung der Funktion der -Pumpe:
Die-ATPase pumpt durch einen ATP-getriebenen Transport pro Zyklus entgegen dem jeweiligen Konzentrationsgradienten 3 
-Ionen aus dem Axoplasma nach außen und 2 
-Ionen aus dem Umgebungsmedium ins Zellinnere (primär aktiver Transport).
Da Cardenolide vermutlich nahe der ATP-Bindungsstelle der-ATPase binden, verhinden sie die Bindung und Spaltung von ATP (z.B. durch eine Konformationsänderung des aktiven Zentrums). Damit stoppt der energieabhängige Transport von Natriumionen aus dem Axoplasma und von Kaliumionen ins Axon. Das Ruhepotenzial bricht zusammen, weil die Ionenverteilung nicht wiederhergestellt werden kann nachdem Aktionspotenziale erfolgt sind. Auch im unerregten Zustand kann der -Ionenleckstrom nicht mehr kompensiert werden. Daraus folgt, dass Motoneurone, die die Muskulatur innervieren, keine Erregungen mehr durch die Erzeugung von Aktionspotenzialen leiten können und so die geschilderten Lähmungssymptome entstehen.
Andere Bindungsorte für Cardenolide sind weniger plausibel, da die Funktion trotz der Mutation erhalten bleibt. Erklärung der Verträglichkeit von Cardenoliden beim Monarchfalter:
Der Monarchfalter besitzt mutationsbedingt eine veränderte Aminosäure (Asn
His), die in unmittelbarer Nähe des aktiven Zentrums der -ATPase liegt und vermutlich deshalb für eine Veränderung der räumlichen Struktur des Proteins in dieser Region verantwortlich ist. Cardenolide können daraufhin nicht mehr nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip an die Natrium-Kalium-Pumpe in der Nähe der ATP-Bindungsstelle binden und diese verändern. Die Funktionsfähigkeit des Enzyms bleibt trotz Einwirkung von Cardenoliden erhalten, da Bindung und Spaltung von ATP möglich bleiben.
Die
- Die
- Pro Zyklus wird in der Bilanz jeweils ein Kation aus dem Axoplasma entfernt, was darüber hinaus direkt zur Ausbildung des Ruhepotenzials beiträgt (elektrogene Wirkung).
- Wenn die Nervenzellmembran nicht erregt ist, besteht eine geringe Permeabilität für Natriumionen (ihrem Konzentrationsgefälle und dem elektrischen Gradienten folgend) in das Axon hinein. Die
- Mit jedem Aktionspotenzial kommt es zu einer Störung des Ruhepotenzials (
Da Cardenolide vermutlich nahe der ATP-Bindungsstelle der
Andere Bindungsorte für Cardenolide sind weniger plausibel, da die Funktion trotz der Mutation erhalten bleibt. Erklärung der Verträglichkeit von Cardenoliden beim Monarchfalter:
Der Monarchfalter besitzt mutationsbedingt eine veränderte Aminosäure (Asn
2.1
Beschreibung der Versuchsergebnisse 1 und 2:
Wegen natürlicher Schwankungen bei biologischen Experimenten können geringe Masseunterschiede vernachlässigt werden.
Untersuchung 1 zeigt einen nahezu unbeeinträchtigten Massezuwachs von Euploea core und belegt daher, dass durch das Fressen von Blättern mit Cardenoliden der Wachstum kaum beeinträchtigt wird.
Diese Cardenolideresistenz von Euploea core kann nicht mit der Veränderung der-Pumpe erklärt werden, da die Injektion in die Gewebsflüssigkeit zu einem massiven Sterben der Raupen führt. Daraus folgt also, dass das Gift seine Wirkung an einer unveränderten -Pumpe entfalten kann und die Resistenz eine andere Ursache hat.
Wegen natürlicher Schwankungen bei biologischen Experimenten können geringe Masseunterschiede vernachlässigt werden.
- Untersuchung 1: Weder bei Euploea core noch bei Danaus plexippus sind in Abhängigkeit vom Cardenolidegehalt der gefressenen Blätter beträchtliche Unterschiede in der Masse(zunahme) der Raupen festzustellen.
- Untersuchung 2: Nach Injektion von Cardenoliden in die Gewebsflüssigkeit ist die Überlebensrate bei Euploea core von
(Kontrollgruppe) auf ca.
gesunken. Bei Danaus plexippus hat sich durch die Injektion von Cardenoliden nichts verändert.
Untersuchung 1 zeigt einen nahezu unbeeinträchtigten Massezuwachs von Euploea core und belegt daher, dass durch das Fressen von Blättern mit Cardenoliden der Wachstum kaum beeinträchtigt wird.
Diese Cardenolideresistenz von Euploea core kann nicht mit der Veränderung der
2.2
Beschreibung der Versuchsergebnisse 3 und 4:
Trotz gleicher aufgenommener Menge von Cardenoliden, wurden bei Euploea core im Vergleich zu Danaus plexippus viel weniger im Darm nachgewiesen. Daraus lässt sich eine Modifikation oder der Abbau des Giftes (durch z.B. Enzyme; pH-Wert) von Euploea core ableiten. Daraus würde aber folgen, dass nur entsprechend geringe Mengen unmodifizierten Giftes von den Darmzellen in die Gewebeflüssigkeit aufgenommen werden können. Der Unterschied in der Konzentration von Cardenoliden in der Gewebsflüssigkeit zwischen Euploea core und Danaus plexippus war allerdings um ein Vielfaches größer als im Darm, weshalb die Vermutung nahe liegt, dass auch die Aufnahme des Giftstoffes aus dem Darmtrakt in die Gewebsflüssigkeit beeinträchtigt ist. Grund dafür können z.B. veränderte Transportsysteme in den Zellmembranen der Darmzellen von Euploea core sein.
- Untersuchung 3: Nachdem beide Raupenarten die Blätter mit Cardenoliden gefressen hatten, konnte bei Danaus plexippus eine fünffach höhere Konzentration an Cardenoliden im Darm nachgewiesen werden als bei Euploea core.
- Untersuchung 4: Die Konzentration in der Gewebsflüssigkeit nach dem Verzehr ist hier bei Danaus plexippus ca.
mal höher als bei Euploea core.
Trotz gleicher aufgenommener Menge von Cardenoliden, wurden bei Euploea core im Vergleich zu Danaus plexippus viel weniger im Darm nachgewiesen. Daraus lässt sich eine Modifikation oder der Abbau des Giftes (durch z.B. Enzyme; pH-Wert) von Euploea core ableiten. Daraus würde aber folgen, dass nur entsprechend geringe Mengen unmodifizierten Giftes von den Darmzellen in die Gewebeflüssigkeit aufgenommen werden können. Der Unterschied in der Konzentration von Cardenoliden in der Gewebsflüssigkeit zwischen Euploea core und Danaus plexippus war allerdings um ein Vielfaches größer als im Darm, weshalb die Vermutung nahe liegt, dass auch die Aufnahme des Giftstoffes aus dem Darmtrakt in die Gewebsflüssigkeit beeinträchtigt ist. Grund dafür können z.B. veränderte Transportsysteme in den Zellmembranen der Darmzellen von Euploea core sein.
3
Erklärung der Körperfärbung:
Ausgangspunkt kann eine Population von Vorfahren des Monarchfalters sein, deren Raupen bereits resistent gegenüber Cardenoliden waren, jedoch vermutich noch eine an ihren Lebensraum angepasste gründe Körperfärbung trugen. Aufgrund von Mutationen entwickelten sich bei Individuen neue Allele, wodurch unterschiedlich gefärbte und gemusterte Körperoberflächen entstanden sind. Durch Rekombination dieser Allele (Fortpflanzung) ist eine variable Population entstanden (bezüglich der Körperfärbung).
Kontrastreich schwarz-gelb gestreifte Individuen wurden zunächst leichter vor dem grünen Hintergrund ihres Lebensraums erkannt (und wurden von Vögeln vermehrt erbeutet) und hatten somit ursprünglich eine geringere Überlebensrate. Die folgenden negativen Erfahrungen beim Fressen der Raupen wurden dann aber zum Selektionsvorteil der auffälligen Färbung. Individuen mit einer entsprechenden Allelkombination hatten damit eine höhere Überlebenswahrscheinlichkeit und folglich einen größeren Fortpflanzungserfolg. Die erhöhte reproduktive Fitness führte im Laufe der Generationen zu einer gesteigerten Häufigkeit derjenigen Allele, die für die Ausprägung des gelb-schwarzen Streifenmusters der Larvenstadien codierten, im Genpool der Population. Die Allelfrequenz veränderte sich und es kam zu einer zunehmenden Häufigkeit der Träger dieses Merkmals innerhalb der Population.
Ausgangspunkt kann eine Population von Vorfahren des Monarchfalters sein, deren Raupen bereits resistent gegenüber Cardenoliden waren, jedoch vermutich noch eine an ihren Lebensraum angepasste gründe Körperfärbung trugen. Aufgrund von Mutationen entwickelten sich bei Individuen neue Allele, wodurch unterschiedlich gefärbte und gemusterte Körperoberflächen entstanden sind. Durch Rekombination dieser Allele (Fortpflanzung) ist eine variable Population entstanden (bezüglich der Körperfärbung).
Kontrastreich schwarz-gelb gestreifte Individuen wurden zunächst leichter vor dem grünen Hintergrund ihres Lebensraums erkannt (und wurden von Vögeln vermehrt erbeutet) und hatten somit ursprünglich eine geringere Überlebensrate. Die folgenden negativen Erfahrungen beim Fressen der Raupen wurden dann aber zum Selektionsvorteil der auffälligen Färbung. Individuen mit einer entsprechenden Allelkombination hatten damit eine höhere Überlebenswahrscheinlichkeit und folglich einen größeren Fortpflanzungserfolg. Die erhöhte reproduktive Fitness führte im Laufe der Generationen zu einer gesteigerten Häufigkeit derjenigen Allele, die für die Ausprägung des gelb-schwarzen Streifenmusters der Larvenstadien codierten, im Genpool der Population. Die Allelfrequenz veränderte sich und es kam zu einer zunehmenden Häufigkeit der Träger dieses Merkmals innerhalb der Population.
4
Erklärung des Verlaufs des Graphen:
Der Graph bildet für die Arten A und B die Abhängigkeit des Anteils der von Fressfeinden attackierten Individuen von der realtiven Häufigkeit der beiden Arten zueinander ab. Wenn die Art B (genießbar) gegenüber der Art A (ungenießbar) kaum vorkommt, werden die Insekten auch ähnlich angriffen wie bei der Existenz nur einer ungenießbaren Art. Nimmt die Häufigkeit der genießbaren Art B zu, so nimmt die Gefährdung durch Fressfeinde bei beiden Arten schnell stark zu. Wenn beide Arten gleich häufig vertreten sind, wird ein fast so großer Anteil der Raupen attackiert wie bei der Existenz nur einer genießbaren Art. Beim Anstieg des relativen Anteils der Art B über
nähert sich die Kurve mit abnehmender Steigung dem Maximum der Angriffshäufigkeit. Dieser maximale Wert liegt vor wenn nur eine genießbare Art vorkommt.
Erläuterung der Bedingung:
Die wenigen ungiftigen Individuen sind besonders bei einem sehr hohen Anteil der giftigen Art A (im Verhältnis zu Art B) vor Fressfeinden gut geschützt, was an der Nachahmung der Warntracht liegt. Die Wahrscheinlichkeit, bei der Erbeutung die genießbare Art zu erwischen, ist für die Angreifer dann zu gering. Wenn die Häufigkeit der Art B zunimmt, steigt diese jeodch schnell an. Dadurch wird der Schutzmechanismus (die Warntracht) immer unwirksamer und beide Arten werden vermehrt attackiert.
Der Graph bildet für die Arten A und B die Abhängigkeit des Anteils der von Fressfeinden attackierten Individuen von der realtiven Häufigkeit der beiden Arten zueinander ab. Wenn die Art B (genießbar) gegenüber der Art A (ungenießbar) kaum vorkommt, werden die Insekten auch ähnlich angriffen wie bei der Existenz nur einer ungenießbaren Art. Nimmt die Häufigkeit der genießbaren Art B zu, so nimmt die Gefährdung durch Fressfeinde bei beiden Arten schnell stark zu. Wenn beide Arten gleich häufig vertreten sind, wird ein fast so großer Anteil der Raupen attackiert wie bei der Existenz nur einer genießbaren Art. Beim Anstieg des relativen Anteils der Art B über
Die wenigen ungiftigen Individuen sind besonders bei einem sehr hohen Anteil der giftigen Art A (im Verhältnis zu Art B) vor Fressfeinden gut geschützt, was an der Nachahmung der Warntracht liegt. Die Wahrscheinlichkeit, bei der Erbeutung die genießbare Art zu erwischen, ist für die Angreifer dann zu gering. Wenn die Häufigkeit der Art B zunimmt, steigt diese jeodch schnell an. Dadurch wird der Schutzmechanismus (die Warntracht) immer unwirksamer und beide Arten werden vermehrt attackiert.