Beschreibe die Erregungsübertragung an einer glutamatabhängigen Synapse vom Eintreffen eines Aktionspotenzials bis zur Erregung der postsynaptischen Zelle.

Beschreibe den in Abbildung 1 dargestellten Recycling-Prozess des Glutamats vom synaptischen Spalt bis in die synaptischen Vesikel und erläutere die daran beteiligten Transportmechanismen.

Fertige eine beschriftete Zeichnung einer Versuchsanordnung an, mit der man Aktionspotenziale messen kann.

Übernimm die beiden Koordinatensysteme der Messstelle C von Versuch 1 und 2 aus Abbildung 2 in deine Reinschrift (Größe ca. Seite) und zeichne den jeweils zu erwartenden Potenzialverlauf ein. Begründe deine Darstellung und erkläre damit die unterschiedlichen Ergebnisse von Versuch 1 und 2 an Messstelle D.

Erläutere ausgehend von Nervenzelle 1 und 2 die molekularen Vorgänge, die zu den in Versuch 3 an den Messstellen C und D gemessenen Potenzialverläufen führen (Abb. 2).

Erläutere einen möglichen Vorteil der in Abbildung 2 dargestellten Verschaltung von Nervenzelle 2 auf Nervenzelle 1 im Vergleich zu einer direkten Verschaltung von Nervenzelle 2 auf einen Dendriten der Nervenzelle 3.

Erregungsübertragung an einer glutamatabhängigen Synapse: Am synaptischen Endknöpfen kommen Aktionspotenziale an, woraufhin die präsynaptische Membran depolarisiert wird. Dies löst das Öffnen spannungsabhängiger Calcium-Ionenkanäle aus. Der Einstrom von Calcium-Ionen bewirkt das Verschmelzen der mit dem Transmittermolekül Glutamat gefüllten Vesikel mit der präsynaptischen Membran. Der Transmitter wird daraufhin in den synaptischen Spalt durch Exocytose entlassen und diffundiert durch den synaptischen Spalt zur postsynaptischen Membran. An der postsynaptischen Membran dockt Glutamat an ligandengesteuerte Natrium-Ionenkanäle an, und löst deren Öffnung aus. Natrium-Ionen strömen in die Postsynapse und lösen dort eine Depolarisation aus. Es bildet sich ein erregendes postsynaptisches Potenzial (EPSP).

Recycling-Prozess des Glutamats: Das Transmittermolekül Glutamat wird gegen das Konzentrationsgefälle aus dem synaptischen Spalt im Symport mit drei Natrium-Ionen in die Gliazellen transportiert. Im Inneren der Gliazelle wandelt die Glutamin-Synthetase unter ATP-Verbrauch Glutamat in Glutamin um. Durch passiven Transport wird das Glutamin entlang seines Kozentrationsgefälles in die präsynaptische Zelle transportiert. Dort wird es durch die Glutaminase wieder in Glutamat umgewandelt. Entgegen dem Konzentrationsgefälle wird es unter Antiport eines Protons in die Vesikel transportiert. Der Protonengradient wird dabei durch eine Protonenpumpe unter ATP-Verbrauch aufrechterhalten (sekundär aktiver Transport).

Zeichnung einer Versuchsanordnung, mit der Aktionspotenziale gemessen werden können:

Erwarteter Potenzialverlauf an Messstelle C:

• Versuch 1: Kommt ein Aktionspotenzial am Endknöpfchen der Nervenzelle 1 an, so kommt es nur zu einer unterschwelligen Depolarisation von Nervenzelle 3. Daher entsteht kein abgeleitetes Aktionspotenzial in Nervenzelle 3, und an der Messstelle D wird keine Potenzialdifferenz gemessen.
• Versuch 2: Kommen drei Aktionspotenziale unmittelbar hintereinander im Endknöpfchen der Synapse von Nervenzelle 1 an, so löst dies eine überschwellige Depolarisation aus, welche an Messstelle C gemessen werden kann. Folglich entstehen an Nervenzelle 3 abgeleitete Aktionspotenziale, welche an Messstelle D aufgezeichnet werden können.

Molekulare Vorgänge an den Messstellen C und D: Am Endknöpfchen der Nervenzelle 2 kommen zwei Aktionspotenziale direkt hintereinander an. Die Depolarisation der Nervenzelle bewirkt die Ausschüttung des hemmenden Transmittermoleküls GABA in den synaptischen Spalt. GABA bewirkt an der Membran von Nervenzelle 1 die Öffnung von Ionenkanälen. Der Einstrom von negativ geladenen Ionen (wie beispielsweise Chlorid-Ionen) löst eine Hyperpolarisation der Nervenzelle 1 aus, und es kommt zur präsynaptischen Hemmung. Dadurch werden selbst drei unmittelbar nacheinander ankommende Aktionspotenziale an Nervenzelle 1 gehemmt, und die Ausschüttung von Glutamat und eine Depolarisation unterbleiben (Messstelle C). Somit entstehen auch an Nervenzelle 3 keine neuen Aktionspotenziale, und an Messstelle D ändert sich das Potenzial nicht.

Vorteil der in Abbildung 2 dargestellten Verschaltung von Nervenzelle 2 auf Nervenzelle 1: Wäre Nervenzelle 2 direkt mit Nervenzelle 3 verschaltet, dann käme es bei gleichzeitiger Aktivität von Nervenzelle 2 und Nervenzelle 1 sowohl zur Freisetzung von GABA (und zum Chloridionen-Einstrom), als auch zur Freisetzung von Glutamat (und zu einem Natriumionen-Einstrom) in Nervenzelle 3. Durch räumliche Summation würden so gar keine Aktionspotenziale am Axonhügel entstehen. Im Vergleich dazu benötigt die dargestellte Verschaltung (präsynaptische Hemmung) weniger Energie, da die Freisetzung des erregenden Transmitters Glutamat unterbleibt, wodurch der ATP-verbrauchende Recycling-Prozess von Glutamat (und der ATP-verbrauchende Rücktransport der in Nervenzelle 3 eingeströmten Natrium-Ionen) vermieden wird. Die abgebildete Verschaltung der Nervenzelle ist somit effizienter für den Organismus.