HT 3 – Ökologie, Evolution

Thema: Parasitische Blütenpflanzen

Beschreibe drei Formen biotischer Beziehungen. Vergleiche tabellarisch den Aufbau der beiden Pflanzenarten Sapria himalayana und Striga asiatica (Material A). Erläutere den jeweiligen Ernährungstyp beider Pflanzenarten (Material A).

(14 Punkte)

Beschreibe Unterschiede zwischen konvergenten und divergenten Entwicklungen. Werte die in Abbildung 1 dargestellten Untersuchungsergebnisse in Bezug auf die Genomvollständigkeit aus (Materialien A und B). Analysiere den phylogenetischen Stammbaum im Hinblick auf die Entwicklung des Merkmals Genomvollständigkeit (Materialien A und B).

(18 Punkte)

Fasse die in Abbildung 2 dargestellten Befunde zusammen (Material C). Deute diese Befunde auch unter Berücksichtigung von Selektionsvorteilen und Selektionsnachteilen für Sapria himalayana und Striga asiatica (Materialien A bis C).

(15 Punkte)

Entwickle eine Hypothese zur evolutiven Entstehung der verschiedenen Rafflesia-Arten auf den Philippinen (Materialien A und D). Werte Tabelle 1 in Bezug auf die Koexistenz der verschiedenen Rafflesia-Arten auf Mindanao aus (Material E). Gib eine Definition für den Begriff Coevolution an. Deute vor diesem Hintergrund das Vorkommen der verschiedenen Rafflesia-Arten auf der Insel Mindanao (Materialien A, D und E).

(19 Punkte)

Material A: Parasitismus bei Blütenpflanzen

Die Pflanzenfamilie Rafflesiaceae kommt ausschließlich in den Tropen Asiens vor. Alle Vertreter der Rafflesiaceae, wie zum Beispiel die Art Sapria himalayana, leben als Endoparasiten. Diese bilden keine Pflanzenkörper mit Stängeln, Blättern oder Wurzeln. Stattdessen durchziehen sie als dünne, manchmal mehr als zehn Meter lange, fadenförmige Zellstränge das Gewebe ihrer Wirtspflanzen. In diesem Zustand ist der Parasit von außen nicht zu erkennen. Erst zur Fortpflanzungszeit bildet Sapria himalayana, wie auch andere Vertreter der Rafflesiaceae, eine riesige rote Blüte, die direkt aus dem Stamm oder der Wurzel der Wirtspflanze herauswächst.

Auch Striga asiatica aus der Familie Orobanchaceae lebt parasitisch. Sie besitzt einen Pflanzenkörper mit Sprossachse, grünen Blättern, Blüten und einem Wurzelsystem, das stark reduziert ist. Zudem bildet die Pflanze unterirdische Saugwurzeln aus, mit denen sie in die Wurzeln ihrer Wirtspflanzen eindringt. So erhält sie das von der Wirtspflanze bereits aus dem Boden aufgenommene Wasser mit den darin gelösten Mineralsalzen.

Material B: Untersuchungen zur Genomvollständigkeit bei Pflanzen

Bei der Erforschung pflanzlicher Genome wurde festgestellt, dass sich im Genom vieler Pflanzen Übereinstimmungen in Bezug auf die vorkommenden Gene finden lassen. Die Gene, die bei den meisten Pflanzen vorkommen, stellen gewissermaßen die genetische Grundausstattung einer jeden Pflanze dar. Sie werden in ihrer Gesamtheit als Pflanzen-Genset bezeichnet. Hierzu gehören auch Gene, die für Lebensvorgänge wie etwa Fotosynthese oder Wachstum und Entwicklung der Pflanze essenziell sind.

In Untersuchungen wurde bei verschiedenen Pflanzengattungen bestimmt, welcher Anteil der Gene aus dem gesamten Pflanzen-Genset vorhanden ist. Der Prozentwert gibt den Anteil der Gene des Pflanzen-Gensets an, der im Genom der jeweiligen Gattung vorliegt. Dieses Merkmal wird als Genomvollständigkeit bezeichnet. Eine Genomvollständigkeit von 70 Prozent bedeutet demnach, dass die untersuchte Pflanzengattung 70 Prozent der Gene des gesamten Pflanzen-Gensets besitzt.

Es wurden neben parasitisch lebenden Pflanzengattungen wie Striga, Phtheirospermum, Cuscuta und Sapria auch Gattungen untersucht, die eine nicht-parasitische Lebensweise haben. Abbildung 1 zeigt die Ergebnisse dieser Analysen zusammen mit einem phylogenetischen Stammbaum der untersuchten Pflanzengattungen.

Abbildung 1 Phylogenetischer Stammbaum verschiedener parasitisch und nicht-parasitisch lebender Pflanzengattungen sowie Angaben zur Genomvollständigkeit

Material C: Untersuchungen zur Anzahl von Genen

In weiteren Untersuchungen wurden die in den unterschiedlichen pflanzlichen Genomen vorhandenen Gene drei funktionellen Kategorien zugeordnet, die verschiedene Lebensvorgänge repräsentieren. Hierzu zählen Gene, die das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze steuern, Gene für die Fotosynthese und Gene für die Reaktion auf abiotische und biotische Stressfaktoren, wie zum Beispiel die Abwehr von Fressfeinden.

Anschließend wurde die Anzahl der Gene in den verschiedenen funktionellen Kategorien bei Striga asiatica und Sapria himalayana bestimmt und mit der von Arabidopsis thaliana verglichen (Abbildung 2). Arabidopsis thaliana lebt nicht-parasitisch und besitzt ein für viele Pflanzen typisches Genom.

Abbildung 2 Anzahl der Gene in verschiedenen funktionellen Kategorien bei Arabidopsis thaliana, Striga asiatica und Sapria himalayana

Material D: Evolution der Gattung Rafflesia auf den Philippinen

Die Vertreter der Gattung Rafflesia gehören wie Sapria zur Familie Rafflesiaceae und sind Endoparasiten. Viele Arten dieser Gattung leben auf den Philippinen, einer Inselgruppe mit zahlreichen größeren und kleineren Inseln. Fast alle dieser Rafflesia-Arten kommen dort nur auf jeweils einer der Inseln vor.

Die großen, roten Blüten von Rafflesia verströmen einen Aasgeruch und locken dadurch Fliegen zur Bestäubung an. Die Verbreitung der Samen ist noch nicht endgültig geklärt. Es wurde beobachtet, dass Rafflesia-Samen von Ameisen aufgenommen und transportiert werden. Phylogenetische Untersuchungen haben ergeben, dass sich alle philippinischen Rafflesia-Arten auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückführen lassen, der ursprünglich auf Borneo vorkam.

Material E: Rafflesia-Arten auf Mindanao

Auf der philippinischen Insel Mindanao kommen vier verschiedene Rafflesia-Arten vor. Auf den anderen Inseln werden diese Arten nicht gefunden. Alle Rafflesia-Arten parasitieren ausschließlich einige häufige und weitverbreitete Arten der Gattung Tetrastigma. Ausgewählte Merkmale der vier auf Mindanao vorkommenden Rafflesia-Arten sind in Tabelle 1 zusammengefasst.

Tabelle 1 Merkmale von Rafflesia-Arten auf Mindanao

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Formen biotischer Beziehungen:

Mutualismus: Beide Partner profitieren von der Beziehung.

Kommensalismus: Ein Partner hat einen Vorteil, und der andere Partner hat keinen Nachteil durch die Beziehung.

Parasitismus: Ein Partner hat einen Vorteil (Parasit) und der andere Partner hat einen Nachteil (Wirt) durch die Beziehung.

Vergleich zwischen Sapria himalayana und Striga asiatica:

Sapria himalayana	Striga asiatica
Endoparasit	Ektoparasit
Obligat	Fakultativ
Kein Pflanzenkörper	Pflanzenkörper mit Sprossachse, Blättern und Wurzelsystem

Ernährungstypen der Pflanzenarten:

Sapria himalayana lebt als von außen unsichtbarer Endoparasit. Die Pflanze kann nicht ohne ihren Wirt überleben, da sie weder Blätter zur Fotosynthese noch ein eigenes Wurzelsystem zur Wasser- und Nährstoffaufnahme besitzt. Daher ist Sapria himalayana obligat. Striga asiatica dagegen ist ein von außen zu erkennender Ektoparasit, der über einen eigenen Pflanzenkörper mit Blättern zur Fotosynthese und einem eigenen, wenn auch reduzierten, Wurzelsystem verfügt. Damit zählt Striga asiatica zu den Hemiparasiten.

Unterschied zwischen konvergenter und divergenter Entwicklung:

Bei der konvergenten Entwicklung entwickeln sich verschiedene Arten oder Systeme unabhängig voneinander, zeigen jedoch ähnliche Merkmale oder Verhaltensweisen als Reaktion auf ähnliche Umweltbedingungen oder Herausforderungen. Die divergente Entwicklung beschreibt den Prozess, in dem sich eine Ursprungsart in verschiedene Richtungen entwickelt, wobei sich unterschiedliche Merkmale und Verhaltensweisen herausbilden.

Auswertung der Untersuchungsergebnisse:

Abbildung 1 zeigt die Genomvollständigkeit verschiedener Pflanzengattungen und deren Einordnung in einen phylogenetischen Stammbaum. Die Gattungen Mimulus, Ipomea, Nicotiana, Manihot, Populus und Vitis leben nicht-parasitisch, während Striga, Phtheirospermum, und Cuscuta ektoparasitisch leben. Nur die Gattung Sapria zählt zu den Endoparasiten. Dabei fällt auf, dass nicht-parasitische Arten mit zwischen 90 und 98 % die höchsten Genomvollständigkeiten aufweisen. Die Genomvollständigkeit bei ektoparasitischen Arten ist mit einem Wert zwischen 78 und 86 % schon geringer, bei der endoparasitischen Art Sapira beträgt die Genomvollständigkeit nur 42 %. Außerdem ist zu erkennen, dass sich alle parasitisch lebenden Pflanzen später im Stammbaum abgegrenzt haben. Parasitismus ist also jünger als die nicht-parasitische Lebensweise. Im Laufe der Evolution entstehen immer wieder Mutationen im Genom der Pflanzen, was zu Speziation führen kann, falls die so entstandenen Merkmale vorteilhaft für die Pflanzen sind. Die Möglichkeit, einen Wirt zu parasitieren, öffnet eine neue ökologische Nische und einen weiteren Ernährungstyp. Daher werden diese Merkmale im Genom der Pflanzen stabilisiert, und die Genomvollständigkeit sinkt.

Konvergenz lässt sich in diesem Beispiel gut an den verschiedenen parasitären Pflanzen erkennen. Striga, Phthirospermum (ektoparasitisch), Cuscuta (ektoparasitisch), und Sapria (endoparasitisch) haben unabhängig voneinander parasitische Lebensweisen entwickelt, obwohl sie in unterschiedlichen Teilen des Stammbaums erscheinen und keine eng verwandten Arten sind. Divergenz kann innerhalb der jeweiligen evolutionären Linien beobachtet werden. Zum Beispiel gehören Ipomoea und Cuscuta zur gleichen Familie, aber Ipomoea ist nicht parasitisch, während Cuscuta als Ektoparasit lebt.

Zusammenfassung der Befunde aus Abbildung 2:

Die Untersuchung zeigt, dass Striga asiatica und Arabidopsis thaliana etwa gleich viele Gene für Wachstum und Entwicklung besitzen. Bei Sapria himalayana ist die Genanzahl etwas reduziert, aber immer noch relativ hoch. Bei Genen für die Fotosynthese besitzt Sapria himalayana allerdings nur noch etwa ein Drittel der Gene im Vergleich zu den anderen beiden Arten. Gene für Stressreaktionen und Abwehr sind bei Striga asiatica leicht bzw. bei Sapria himalayana im Vergleich zu Arabidopsis thaliana stark reduziert.

Deutung der Befunde:

Die geringere Anzahl an Genen bei beiden parasitischen Pflanzen deutet darauf hin, dass sie sich evolutionär zum Überleben in einer parasitären Rolle angepasst haben. Die ektoparasititsche Striga asiatica ist in der Lage, ohne den Wirt zu überleben. Daher sind bei ihr die Gene für Wachstum, Entwicklung und Fotosynthese fast in genauso hoher Anzahl vorhanden, wie bei Arabidopsis thaliana. Gleichzeitig wird sie durch ihren Wirt versorgt und geschützt. Daher sind bei ihr die Gene für Stressreaktion und Abwehr reduziert. Bei Sapria himalayana dagegen sind alle Gene im Vergleich zu Arabidopsis thaliana reduziert. Aufgrund der endoparasitischen Lebensweise sind Gene für die Fotosynthese und Abwehr bzw. Stressreaktionen besonders reduziert. Grund dafür ist der Selektionsdruck. Für die nicht-parasitisch lebende Arabidopsis thaliana ist es zum Beispiel wichtig auf Umweltstressoren reagieren zu können. Daher ist es für sie ein Selektionsvorteil, viele Gene für Stressreaktionen und Abwehr zu besitzen, da sie so mehr Möglichkeiten hat auf potenzielle Fressfeinde oder andere Stressfaktoren zu reagieren. Für parasitisch-lebende Pflanzen wirkt allerdings kein starker Selektionsdruck auf diese Gene, da Abwehrmechanismen von der Wirtspflanze übernommen werden.

Hypothese zur evolutionären Entstehung der Rafflesia-Arten:

Die evolutionäre Entstehung der verschiedenen Rafflesia-Arten auf den Philippinen kann durch adaptive Radiation erklärt werden, bei der sich die Arten an unterschiedliche ökologische Nischen auf den einzelnen Inseln anpassen und somit eine hohe Artenvielfalt erzielen.

Koexistenz der Rafflesia-Arten auf Mindanao:

Tabelle 1 zeigt, dass die unterschiedlichen Rafflesia-Arten spezifische Merkmale aufweisen, die ihre Anpassung an die jeweiligen Mikroumgebungen auf der Insel Mindanao belegen. So unterscheidet sich beispielsweise die Höhe des jeweiligen Fundorts voneinander. Es kommen generell wenige Tetrastigma-Arten auf der Insel vor, die Rafflesia-Arten als Wirt dienen. Mit zunehmender Höhe nimmt diese Anzahl auch noch ab. Dementsprechend sind die Rafflesia-Arten sehr spezifisch an einen oder maximal zwei Wirtspflanzen angepasst. Dieser enge Bezug zur Wirttspflanze und die unterschiedliche Höhe sorgt für eine geringe Konkurrenz unter den Rafflesia-Arten, was eine Koexistenz begünstigt.

Definition von Coevolution:

Coevolution bezeichnet den evolutiven Prozess, bei dem die Entwicklung zweier oder mehrerer Arten durch wechselseitige Anpassungen miteinander gekoppelt ist.

Deutung im Hinblick auf Coevolution:

Die verschiedenen Rafflesia-Arten auf Mindanao zeigen Coevolution durch ihre Anpassung an spezifische Wirtspflanzen. Eine mögliche Anpassung seitens der Tetrastigma-Arten könnte eine Verlagerung des Ausbreitungsgebietes in größere Höhen sein, um dem Ausbreitungsgebiet des Parasits zu entkommen.

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