HT 2 – Ökologie, Evolution
Thema: Abwehrstoffe von Kreuzblütlern
1.
Skizziere auf der Grundlage von Material A ein Nahrungsnetz und leite begründend die Trophieebenen ab (Material A). Gib je eine Definition für dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren an. Erläutere die Beeinflussung der Kohlschaben-Populationsdichte durch diese Faktoren (Material A).
(19 Punkte)
2.
Werte die in Material B gezeigten Sachverhalte aus. Fasse die in den Abbildungen 3 und 4 gezeigten Ergebnisse zusammen und deute die Ergebnisse im Hinblick auf die Bedeutung der Glucosinolatsulfatase (Materialien B und C).
(17 Punkte)
3.
Entwickle auf der Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese zur Evolution der spezifischen Angepasstheit der Kohlschabe an Senfölglykosid-bildende Kreuzblütler (Materialien A bis C). Gib eine Definition des Begriffs Coevolution an. Prüfe, ob es sich bei der interspezifischen Beziehung zwischen Kohlschabe und Kreuzblütlern um Coevolution handelt (Materialien A bis C).
(17 Punkte)
4.
Fasse die in Material D dargestellten Ergebnisse des Laborexperiments zusammen und erläutere den Einfluss der Nahrung auf die Fitness der Gemeinen Florfliege (Materialien A, C und D). Beurteile die Eignung der Gemeinen Florfliege zur biologischen Schädlingsbekämpfung der Kohlschabe (Materialien A bis D).
(13 Punkte)
Material A: Nahrungsbeziehungen
Die Kohlschabe (Plutella xylostella) ist ein Kleinschmetterling. Die adulten Tiere saugen den Nektar aus Blüten von Kreuzblütlern, wie zum Beispiel der Senfpflanze, dem Raps, dem Weißkohl oder der Ackerschmalwand. Die Weibchen legen nach der Paarung bis zu 150 Eier, aus denen nach wenigen Tagen die Raupen schlüpfen. Diese ernähren sich von Blättern verschiedener Kreuzblütler. Pro Jahr entwickeln sich mehrere Generationen. In Mitteleuropa findet man die Kohlschabenraupen von Juni bis September. Diese verpuppen sich nach einigen Tagen. Aus den Puppen schlüpfen die adulten Tiere. Kohlschaben werden von Schlupfwespen der Art Diadegma semiclausum parasitiert. Die Weibchen der Schlupfwespen legen Eier in die Kohlschabenraupen. Die aus den Eiern schlüpfenden Schlupfwespenlarven ernähren sich von den Kohlschabenraupen und fressen diese von innen auf. Die Gemeine Florfliege (Chrysoperla carnea) ist fast weltweit verbreitet. Pro Jahr entwickeln sich mehrere Generationen. Weibchen können abhängig von Temperatur und Nahrung mehr als 20 Eier pro Tag ablegen, insgesamt bis zu 700 Eier. Die Florfliegenlarven leben räuberisch von kleineren Insekten wie Kohlschabenraupen oder Pflanzensaft-saugenden Blattläusen. Nach mehreren Larvenstadien stellen die Florfliegenlarven ihre Fraßtätigkeit ein und verpuppen sich. Aus den Puppen schlüpfen die adulten Florfliegen. Adulte Florfliegen ernähren sich vorwiegend von Nektar und Pollen.Material B: Senfölglykoside und Senföle
Pflanzen bilden eine Vielzahl unterschiedlicher Stoffwechselprodukte. Dazu zählen die Senfölglykoside. Diese schwefelhaltigen Stoffe kommen in vielen Kreuzblütlern vor.
Senfölglykoside können vom Enzym Myrosinase gespalten werden. Dabei entstehen verschiedene Produkte, unter anderem Senföle, die für viele Organismen giftig sind.
Senfölglykoside und Myrosinase werden jeweils in spezialisierten Zellen, zum Beispiel in Blattgeweben, gespeichert (Abbildung 1).
Abbildung 1 Durch Raupenfraß ausgelöste Verletzungen. A Blatt; B Zellen im Blattgewebe
Material C: Bedeutung des Enzyms Glucosinolatsulfatase
Kohlschabenraupen besitzen das Enzym Glucosinolatsulfatase (GSS), welches die Schwefelbausteine der Senfölglykoside entfernt, sodass Desulfoglucosinolate entstehen (Abbildung 2).
Abbildung 2 Umsetzung der Senfölglykoside
Abbildung 3 Konzentration von Senfölglykosiden und deren Umwandlungsprodukten in Kohlschabenraupen.
A Senfölglykoside; B Desulfoglucosinolate; C Senföle. Alle Werte wurden im Darm von Kohlschabenraupen mit aktivem oder inaktiviertem gss-Gen nach Fraß von Ackerschmalwand-Pflanzen ermittelt.
A Senfölglykoside; B Desulfoglucosinolate; C Senföle. Alle Werte wurden im Darm von Kohlschabenraupen mit aktivem oder inaktiviertem gss-Gen nach Fraß von Ackerschmalwand-Pflanzen ermittelt.
Abbildung 4 Bedeutung der GSS für Kohlschaben. A Raupengewicht acht Tage nach dem Schlüpfen; B Puppensterblichkeit;
C Anzahl der abgelegten Eier pro Kohlschabenweibchen. Es sind jeweils die Mittelwerte angegeben.
C Anzahl der abgelegten Eier pro Kohlschabenweibchen. Es sind jeweils die Mittelwerte angegeben.
Material D: Die Gemeine Florfliege
In einem weiteren Laborexperiment wurde untersucht, wie sich der Gehalt von Senfölglykosiden, Desulfoglucosinolaten und Senfölen bei Kohlschabenraupen auf deren Fressfeinde wie die Gemeine Florfliege auswirkt. Dazu wurden Florfliegenlarven mit Kohlschabenraupen zusammengebracht. Die Kohlschabenraupen hatten – wie im vorherigen Experiment – Ackerschmalwand-Pflanzen gefressen ( Material C). Es handelte sich wieder um Kohlschabenraupen mit aktivem oder inaktiviertem gss-Gen. Im Anschluss wurden Daten zum Gewicht der Florfliegenlarven sowie zur Anzahl abgelegter Eier der adulten Florfliegenweibchen erhoben (Abbildung 5). Die Puppensterblichkeit der beiden Florfliegen-Gruppen unterschied sich nicht.
Abbildung 5 Einfluss der Nahrung auf die Gemeine Florfliege. A Larvengewicht; B Anzahl abgelegter Eier pro Weibchen der Gemeinen Florfliege
Weiter lernen mit SchulLV-PLUS!
monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?
1.
Nahrungsnetz und Trophieebenen:
Pflanzen wie die Kreuzblütler gehören zu den Produzenten. Sie gewinnen ihre Energie durch Fotosynthese und dienen den Primärkonsumenten als Nahrungsquelle, indem sie Nektar, Pollen, Blätter und Pflanzensaft bereitstellen. Primärkonsumenten bilden die erste Ebene der Konsumenten, und ernähren sich direkt von den Produzenten. Primärkonsumenten bilden wiederum die Lebensgrundlage für Sekundärkonsumenten, die sich entweder von ihnen ernähren oder diese als Wirt nutzen.
Beeinflussung der Kohlschaben-Populationsdichte durch dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren:
- Dichteabhängige Faktoren: Regulieren die Populationsgröße und -dynamik in Abhängigkeit von der Populationsdichte. Bei höherer Dichte gibt es beispielsweise mehr Konkurrenz um Lebensraum, Nahrung, Wasser und andere Ressourcen. Die Konkurrenz in der Kohlschaben-Populationsdichte steigt beispielsweise, wenn wenige Kreuzblütlern zur Verfügung stehen, die den Kohlschaben als Nahrung dienen. Als Folge der hohen Konkurrenz finden nicht alle Kohlschaben genügend Nahrung, und die Populationsdichte sinkt. Auch bei einer hohen Populationsdichte der Schlupfwespen und Florfliegen sinkt die Populationsdichte der Kohlschaben, da ihre Larven von Schlupfwespen und Florfliegen parasitiert werden. Dieses Räuber-Beute-Verhältnis reguliert sich wechselseitig.
- Dichteunabhängige Faktoren: Beeinflussen eine Population unabhängig von der Individuenzahl. Sie wirken auf die Population zufällig oder durch äußere Umstände und können unabhängig von der Populationsgröße zu einer Veränderung der Population führen. Das Klima beispielsweise kann eine Population unabhängig von ihrer Dichte beeinträchtigen. Im Fall der Kohlschabenpopulation kann das Wetter einen Einfluss auf die Dichte der Population haben. Günstige Wetterbedingungen fördern das Wachstum von Kreuzblütlern. So steht der Population mehr Nahrung zur Verfügung, und sie kann wachsen.
2.
Auswertung von Material B:
Senfölglycoside und Myrosinase werden in spezialisierten Zellen im Blattgewebe gespeichert. Entstehen an einem Blatt Verletzungen durch Raupenfraß werden Senfölglycoside und Myrosinase freigesetzt. Das Enzym Myrosinase spaltet daraufhin die Senfölglycoside, sodass giftige Senföle entstehen. Die Giftstoffe sind dabei Teil des Abwehrmechanismus der Pflanzen gegen Fraßfeinde.
Bedeutung der Glucosinolatsulfatase:
Abbildung 3 zeigt die Konzentration von Senfölglycosiden, Desulfoglucosinolaten und Senfölen in mmol/g bei Kohlschabenraupen mit aktivem oder inaktiviertem gss-Gen. Dabei ist die Konzentration von Senfölglycosiden und Senfölen bei Raupen mit inaktivem gss-Gen deutlich höher als bei Raupen bei denen dieses Gen aktiv ist. Die Konzentration von Desulfoglucosinolaten ist dafür bei Raupen mit aktivem gss-Gen höher, als bei Raupen mit inaktivertem Gen.
Abbildung 4 zeigt das Raupengewicht nach 8 Tagen in mg, die Puppensterblichkeit in % und die Anzahl abgelegter Eier pro Weibchen bei aktivem und inaktivem gss-Gen. Es lässt sich erkennen, dass Raupen mit inaktiviertem gss-Gen nur etwas mehr als die Hälfte des Gewichts von Raupen mit aktivem gss-Gen aufweisen. Die Puppensterblichkeit bei Kohlschaben mit inaktivem gss-Gen vervierfacht sich gegenüber Kohlschaben mit aktivem gss-Gen. Die Anzahl der abgelegten Eier pro Weibchen sinkt bei Inaktivierung des gss-Gens von über 40 auf unter 20 Stück.
Diese Befunde zeigen, dass das Enzym Glucosinolatsulfatase eine wichtige Rolle in der Entwicklung der Kohlschabe spielt. Eine Inaktivierung des gss-Gens führt dazu, dass das Enzym nicht mehr gebildet wird. Infolgedessen können Senfölglycoside nicht zu Desulfoglucosinolaten abgebaut, und die Konzentration von Senfölglycosiden und die durch die Aktivität der Myrosinase entstandenen Senföle in Kohlschabenraupen steigt. Die Giftstoffe sorgen für ein eingeschränktes Raupenwachstum, eine erhöhte Puppensterblichkeit und eine verringerte Anzahl abgelegter Eier.
3.
Evolution der spezifischen Angepasstheit der Kohlschabe an Senfölglycosid-bildende Kreuzblütler:
Da Kreuzblütler die für die meisten Arten giftigen Senfölglycoside produziert, wird sie nur von wenigen Arten als Nahrungsquelle genutzt, und es herrscht wenig Konkurrenz. Für die Kohlschabe stellt eine Spezialisierung auf diese Pflanzenfamilie daher ein Selektionsvorteil dar. Die Anpassung, Senfölglycoside zu ungiftigen Desulfoglucosinolaten, abzubauen ist dabei vermutlich spontan durch Mutation oder Rekombination des gss-Gens entstanden. Kohlschaben mit aktivem gss-Gens haben eine erhöhte reproduktive Fitness, da die Raupen schneller an Gewicht gewinnen, sich mehr Raupen verpuppen und adulte Schmetterlingsweibchen mehr Eier ablegen.
Interspezifische Beziehung zwischen Kohlschabe und Kreuzblütlern:
Unter dem Begriff Coevolution versteht man einen Evolutionsprozess, bei dem sich zwei Arten wechselseitig beeinflussen. Auslöser ist eine enge interspezifische Beziehung. Bei der Beziehung zwischen Kohlschabe und Kreuzblütlern handelt es sich um Coevolution. Kreuzblütler passen sich an Schädlingsbefall durch die Anreicherung giftiger Senfölglycoside an. Durch diesen Abwehrmechanismus der Pflanze verschiebt sich der Selektionsdruck bei den Kohlschaben, sodass vermehrt Kohlschaben mit aktivem gss-Gen entstehen. Da eine wechselseitige Anpassung beider Partner stattfindet, kann diese Beziehung als Coevolution bezeichnet werden.
4.
Ergebnisse des Laborexperiments und Einfluss der Nahrung auf die Fitness der Gemeinen Florfliege:
Abbildung 5 zeigt das Gewicht von Florfliegenlarven nach 13 Tagen und die Anzahl abgelegter Eier pro Florfliegenweibchen bei Fraß von Kohlschabenraupen mit aktivem bzw. inaktivem gss-Gen. Es ist zu erkennen, dass das Gewicht der Larven bei Fraß von Kohlschabenraupen mit inaktivem gss-Gen im Vergleich zu aktivem gss-Gen deutlich reduziert ist. Auf die Anzahl abgelegter Eier pro Florfliegenweibchen hat die Aufnahme von Raupen mit inaktivem gss-Gen allerdings keine Auswirkung. Die Nahrung hat somit nur einen geringfügigen Einfluss auf die Fitness, da weder die Puppensterblichkeit, noch die Anzahl der Nachkommen beeinträchtigt ist.
Eignung der Gemeinen Florfliege zur biologischen Schädlingsbekämpfung:
Die Gemeine Florfliege eignet sich in einem gewissen Rahmen zur Bekämpfung der Kohlschabe. Die Larven der Florfliege parasitieren Kohlschabenraupen und regulieren dadurch deren Populationsdichte. Florfliegenlarven fressen auch Blattläuse und schützen Kreuzblütler damit gleich vor zwei Schädlingen. Allerdings sollte beim Einsatz von Florfliegen als biologische Schädlingsbekämpfer beachtet werden, dass die Population der Schlupfwespen ebenfalls zurück gehen wird, da diese nun in Konkurrenz um Kohlschabenraupen als Nahrungsquelle mit Florfliegenlarven stehen. Außerdem dienen adulte Kohlschaben als Bestäuber der Kreuzblütler indem sie sich von deren Nektar ernähren.