Vorschlag A – Fett als Reservestoff

Fett als Reservestoff in Pflanzensamen

Der Europäische Meersenf wächst an sandigen Meeresküsten auf salzhaltigem Boden. Seine Samen enthalten Fett als Reservestoff, das während der Keimung über einen speziellen Stoffwechselweg abgebaut wird. Dieser Stoffwechsel wird sowohl auf der Ebene der Genexpression als auch auf der Ebene der Enzymaktivität reguliert.

Ökologische und stoffwechselphysiologische Aspekte

Gib die Gesamtsummengleichung der Zellatmung sowie Ausgangsstoffe, Energieäquivalente und Produkte der Teilabschnitte an.

(10 BE)

Stelle die Besonderheiten der abiotischen Faktoren des Biotops Spülsaum für die dort vorkommenden Pflanzen dar. Analysiere die Ergebnisse der Experimente aus Material 2 in Zusammenhang mit Material 1, auch in Bezug zu den Bedingungen an möglichen natürlichen Standorten des Meersenfs. (Material 1 und 2)

(13 BE)

Prüfe die Eignung des Meersenfs als Nutzpflanze auf versalzenen Böden. (Material 3)

(10 BE)

Beschreibe den Glyoxylatzyklus und stelle die Unterschiede zum Citratzyklus dar. (Material 4)

(14 BE)

Deute die experimentellen Ergebnisse in Material 5. (Material 4 und 5)

(16 BE)

Erkläre die Bedeutung der in Material 6 beschriebenen Regulation der Aktivitäten der Enzyme IDH und IL während der Keimung. (Material 4, 5 und 6)

(8 BE)

Genetische Aspekte

Beschreibe den Ablauf der Translation.

(9 BE)

Gib für den dargestellten Ausschnitt der mRNA der Isocitrat-Lyase die Sequenz des codogenen und des nicht-codogenen Strangs der entsprechenden DNA und die Aminosäuresequenz des Proteins an. (Material 7)

(6 BE)

Zeige anhand des in Abbildung 7.3 dargestellten Versuchsergebnisses, dass bei keimenden Sonnenblumensamen die Expression des IL-Gens reguliert wird. (Material 4 und 7)

(6 BE)

Entwickle eine Modellvorstellung zur Regulation der Expression des IL-Gens, die zur Erklärung des in Material 8 dargestellten Versuchsergebnisses geeignet ist. (Material 4 und 8)

(8 BE)

(100 BE)

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Material 1

Der Europäische Meersenf

Der Europäische Meersenf (Cakile maritima) ist ein häufiger Vertreter der Pflanzengesellschaften des sogenannten Spülsaums an sandigen Meeresküsten Europas, Nordafrikas sowie der Türkei. Durch die winterlichen Sturmfluten wird im Bereich des Spülsaums viel organisches Material pflanzlicher und tierischer Herkunft abgelagert. Der Spülsaum wird häufig durch Meerwasser (Salzgehalt Nordsee und Atlantik: 3,5 %; Salzgehalt Mittelmeer: 3,8 %; Salzgehalt Ostsee 0,3 – 1,8 %) überflutet, ebenso gelangt regelmäßig salzhaltiges Spritzwasser in diesen Bereich.

Sand ist ein sehr bewegliches Substrat und kann Wasser aufgrund der hohen Durchlässigkeit schlecht speichern, heizt sich aber bei Sonneneinstrahlung enorm auf. Der an der Küste oft starke Wind erhöht nicht nur die Transpiration und Gefahr der Austrocknung, sondern stellt auch eine mechanische Belastung dar. Meersenfpflanzen wachsen ca. 30 cm hoch und bilden häufig Polster. Werden die Pflanzen von Sand überdeckt, wachsen sie schneller. Durch ihre tiefen Pfahlwurzeln befestigen sie die Sanddünen.

Cakile maritima ist eine einjährige Pflanze, jedes Jahr wachsen aus den Samen der letzten Generation neue Pflanzen heran. Die Pflanzen werden durch nektarsaugende Schmetterlinge oder pollenfressende Schwebfliegen bestäubt. Der Meersenf ist eine Futterpflanze für Raupen verschiedener Schmetterlingsarten.

Material 2

Keimungsexperimente mit Samenkörnern des Meersenfs

Tunesische Forscher untersuchten die Bedingungen, unter denen Samenkörner des Meersenfs keimen.

Für das Experiment legten sie Samenkörner in verschlossene Petrischalen, die mit feuchtem Filterpapier mit jeweils unterschiedlichem Salzgehalt ausgelegt waren, und ließen die Samenkörner 9 Tage lang bei 20 °C und Dunkelheit keimen. Während dieser 9 Tage wurde für einen jeweils gleichbleibenden Salzgehalt in den Petrischalen gesorgt (Abbildung 2.1).

Samenkömer, die nach den 9 Tagen in Salzlösung nicht gekeimt waren, wurden für weitere 9 Tage in destilliertes Wasser gelegt. Am 9. Tag wurde ausgezählt, wie viele der Samenkörner gekeimt waren (Abbildung 2.2).

Abb. 2.1: Keimungsexperiment

Abb. 2.2: Keimfähigkeit in destilliertem Wasser von zuvor in NaCl-Lösung nicht gekeimten Samenkörnern

Erläuterung:
Die NaCl-Konzentrationen entsprechen denen des Keimungsexperiments (Abbildung 2.1).

Material 3

Meersenf als Nutzpflanze

Die Versalzung von landwirtschaftlich genutzten Böden stellt weltweit ein zunehmendes Problem dar. Bei der künstlichen Bewässerung der Felder in heißen und trockenen Regionen verdunstet das Wasser auf den Feldern, die darin gelösten Salze reichern sich in den oberen Bodenschichten an. Als „versalzen“ wird ein Boden ab einer Konzentration an NaCl von ca. 0,25 % bezeichnet. Die meisten Nutzpflanzen, wie z. B. Getreide, können auf versalzenen Böden nur schlecht oder gar nicht wachsen. Etwa 20 % der landwirtschaftlich genutzten Fläche auf der Erde sind von Versalzung betroffen. Deshalb wird erforscht, ob sich salztolerante Pflanzen, wie z. B. der Europäische Meersenf (Cakile maritima), als Nutzpflanzen eignen.

Die Samen des Meersenfs enthalten ein fettreiches Öl. Ein wesentlicher Anteil der im Öl enthaltenen Fettsäuren ist Erucasäure, die als Grundstoff für verschiedene Produkte der chemischen Industrie begehrt ist.

Tunesische Forscher untersuchten den Ertrag des Meersenfs in Abhängigkeit von der Salzkonzentration. Sie ließen Samenkörner des Meersenfs auf Sand keimen, der mit destilliertem Wasser feucht gehalten wurde. Nach der Keimung wurden die Pflanzen entweder mit Wasser (Kontrolle) oder mit unterschiedlich konzentrierten Salzlösungen (0,29% - 2,93% NaCl) gegossen. Ca. 12 Wochen nach der Aussaat waren die Samen der Pflanzen reif und wurden geerntet.

Abb. 3.1: Zahl der Samen pro Pflanze

Abb. 3.2: Masse des einzelnen Samens

Abb. 3.3: Ölgehalt der Samen

Abb. 3.4: Erucasäure-Gehalt des Öls

Material 4

Stoffwechselvorgänge während der Keimung

Das in den Samenkörnern des Meersenfs und anderer Pflanzen (vgl. Kiefernsame Material 5) enthaltene Fett dient als Reservestoff für die Keimung. Aus dem Fett kann Energie freigesetzt oder es können Glucose und andere Kohlenhydrate hergestellt werden. Das Fett wird zunächst zu Acetyl-CoA abgebaut. Acetyl-CoA fließt dann in den sogenannten Glyoxylatzyklus (siehe Abbildung) ein. In Pflanzen gibt es spezielle Organellen, die Glyoxisomen, die meist nur kurzzeitig, z. B. in der Keimungsphase im Nährgewebe, aktiv sind und dann wieder abgebaut werden. In diesen Organellen läuft der Glyoxylatzyklus ab.

Ausgehend vom Glyoxylatzyklus besteht eine Verbindung zur Gluconeogenese, der unter ATP-Verbrauch stattfindenden Neubildung von Glucose aus organischen Nicht-Kohlenhydratvorstufen. Glucose ist der Ausgangsstoff für die Bildung neuer Pflanzensubstanz im heranwachsenden Keimling. Zucker können vom Nährgewebe in den Keimling transportiert werden, Fette hingegen nicht.

Schema des Glyoxylatzyklus und des Citratzyklus

Erläuterung:

Die Zahlen geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in den jeweiligen Molekülen an.
Acetyl-CoA-Moleküle stammen entweder aus dem Abbau von Zucker oder aus dem Fettabbau.

Material 5

Regulationsvorgänge während der Keimung

Der Citratzyklus und der Glyoxylatzyklus sind miteinander verbunden. Abhängig davon, welche Produkte benötigt werden, kann im Samenkorn je nach Stoffwechsellage zwischen Citrat- und Glyoxylatzyklus umgeschaltet werden.

Auch die Samen der Gelbkiefer (Pinus ponderosa) enthalten hauptsächlich Fette und in geringen Mengen auch Kohlenhydrate (Zucker bzw. Stärke) als Reservestoffe. Im Nährgewebe von jeweils 10 Samenkörnern wurden während der Keimung die Massen der Reservestoffe sowie die Menge der Isocitrat-Lyase (IL) gemessen.

Stoffwechsel im Nährgewebe von keimenden Samenkörnern der Gelbkiefer

Material 6

Regulation der Aktivität der Schlüsselenzyme während der Keimung

Die Regulation der Aktivität der Enzyme Isocitrat-Dehydrogenase (IDH) und Isocitrat-Lyase (IL) ermöglicht eine schnelle Umschaltung zwischen Citrat- und Glyoxylatzyklus. Die Aktivität der Enzyme hängt von ATP ab: ATP-Mangel wirkt sich förderlich auf die IDH aus und hemmt gleichzeitig die IL. Ist ausreichend ATP vorhanden, wird die IDH inaktiviert und die IL stimuliert.

Material 7

Regulation der Expression des Isocitrat-Lyase-Gens

Auch die Samen der Sonnenblume (Helianthus annuus) enthalten Öl als Reservestoff. Forscher konnten zeigen, dass während der Keimung von Sonnenblumensamen nicht nur die Enzymaktivität der Isocitrat-Lyase (IL) reguliert wird, sondern auch eine Regulation der Expression des IL-Gens erfolgt. Dazu bestimmten sie den Anteil der IL-mRNA an der gesamten RNA im Nährgewebe der keimenden Samen.

Abb. 7.1: Ausschnitt aus der IL-mRNA

Abb. 7.2: Codesonne der mRNA

Abb. 7.3: Anteil der IL-mRNA an der gesamten RNA

Material 8

Regulation der Expression des Isocitrat-Lyase-Gens durch Acetat

Der Glyoxylat-Zyklus ermöglicht es Algen, auch Acetat als Kohlenstoftquelle zur Gluconeogenese zu nutzen. Sie können Acetat in die Zellen aufnehmen, wo sie es zunächst in Acetyl-CoA umwandeln. In einem Experiment mit der Grünalge Chlorella fusca ließ man die Algen im Licht wachsen. Zu einem bestimmten Zeitpunkt gab man zur Algenkultur Acetat hinzu und bestimmte anschließend die Menge der Isocitrat-Lyase (IL).

Menge der Isocitrat-Lyase (IL) nach Zugabe von Acetat

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Gesamtsummengleichung der Zellatmung, sowie Ausgangsstoffe, Energieäquivalente und Produkte der Teilabschnitte:

$C_6H_{12}O_6$ $+\:6\:O_2$ $+\:6\:H_2O$ $\longrightarrow$ $6\:CO_2$ $+\:12\:H_2O$

Glykolyse: Aus der Hexose Glucose entstehen durch Phosphorylierung und Spaltung mithilfe von $NAD^+$ und $ADP$ $+\:P_i$ zwei Moleküle Pyruvat (C3-Körper), sowie $NADH\:+\:H^+$ und $ATP$ .
Oxidative Decarboxylierung: Aus zwei Pyruvatmolekülen sowie zwei Molekülen $CoA$ und $NAD^+$ entstehen enzymvermittelt zwei Moleküle $CO_2$ , $2 \:NADH\:+H^+$ und zwei Moleküle Acetyl-CoA.
Citrat-Zyklus: Aus zwei Molekülen Acetyl-CoA entstehen mithilfe von $4\: H_2O$ , $6\:NAD^+$ , $2\: ADP + P_i$ und $2\:FAD$ im Laufe des Citrat-Zyklus $4\:CO_2$ , $4\:CoA$ , $6\:NADH+H^+$ , $2\:FADH_2$ und $2\:ATP$ .
Endoxidation: Aus $NADH\:+\:H^+$ , $FADH_2$ , $ATP\:+P_i$ und $O_2$ entstehen bei der Endoxidation $H_2O$ , $NAD^+$ , $FAD$ und $ATP$ .

Besonderheiten der abiotischen Faktoren des Biotops Spülsaum für die dort vorkommenden Pflanzen:

In dem Biotop Spülsaum sind die dort siedelnden Pflanzen häufig starkem Wind oder auch Meerwasser ausgesetzt. Dies hat auf die Pflanzen folgende Effekte:

Durch Überflutung oder spritzendes Meerwasser in diesem Habitat müssen die Pflanzen einer hohen Salzkonzentration im Boden standhalten.
Die Salzkonzentration unterliegt durch die hohen Niederschlagsmengen einer starken Schwankung. Auch daran müssen sich die Pflanzen anpassen.
Solche Schwankungen gibt es auch in Bezug auf die für Pflanzen verfügbaren Nährstoffe und Wasservorräte.
Die Pflanzen sind zudem einer Belastung durch Wind ausgesetzt. Dabei stellt der Wind einerseits eine direkte, mechanische Belastung für die Pflanzen dar, und es droht das Risiko der Entwurzelung. Andererseits wird durch den Wind auch sehr viel Sand transportiert, der die Pflanzen gegebenenfalls überschütten kann.
Auch starke Sonneneinstrahlung stellt eine Herausforderung für Pflanzen dar. Die Transpiration erhöht sich, und die Pflanze verliert sehr viel Wasser. Außerdem heizt sich der Boden stark auf, was die Wasserverfügbarkeit ebenfalls stark beeinflusst.

Analyse des Keimungsexperiments im Zusammenhang mit Material 1 und den Bedingungen an möglichen natürlichen Standorten des Meersenfs:

In den Experimenten wurde die Keimfähigkeit von Meersenfsamen bei unterschiedlichem Salzgehalt gemessen. Es wurde dabei ein konstanter Wasser- und Salzgehalt und eine konstante Temperatur von 20 °C eingehalten. Die Petrischalen mit den Samen wurden für die Dauer des Experimentes über 9 Tage verdunkelt.

Aus dem in Abbildung 2.1 dargestellten Keimungsexperiment geht hervor, dass Samen, die nicht mit Salzlösung behandelt wurden, mit über 95 % den höchsten Anteil gekeimter Samen aufwiesen. Bei zunehmendem Salzgehalt geht die Keimungsfähigkeit zurück. Bei einer Konzentration von 0,59 % NaCl keimen noch etwa 90 % aller Samen. Nimmt der Salzgehalt weiter zu, so verringert sich der Anteil keimender Samen drastisch. Bei einem Salzgehalt von 1,17 % im Medium keimen etwa 70 % aller Samenkörner, wird die Salzkonzentration auf 1,76 % gesteigert, so keimen nur noch etwa 10 % aller Samen. Daraus kann man schließen, dass Samen des Meersenfes nur an der Ostsee ohne Weiteres keimen können, da dort der Salzgehalt im Meerwasser bei 0,3 bis 1,8 % liegt. In anderen natürlichen Verbreitungsgebieten des Meersenfes mit höherem Salzgehalt im Meerwasser, wie dem Mittelmeerraum, der Nordsee und dem Atlantik, können die Samenkörner erst bei einer ausreichenden Verdünnung, beispielsweise durch Regenwasser, auskeimen.

In dem in Abbildung 2.2 dargestellten Experiment zur Keimungsfähigkeit in destilliertem Wasser konnte gezeigt werden, dass Samen, die nach den neun Tagen in Salzlösung nicht ausgekeimt waren, noch eine Keimungsrate von etwa 90 % erreichen konnten. Die Samen sind somit in der Lage, in stark salzhaltigen Böden zu überdauern, und bei besseren Bedingungen auszukeimen. Dies ist eine wichtige Überlebensstrategie für den Meersenf.

Meersenf als Nutzpflanze:

Den Abbildungen 3.1 und 3.2 ist zu entnehmen, dass Pflanzen bei einer NaCl-Konzentration von 0,29 % die meisten Samen hervorbringen. Dabei ist die Masse der Samen umso größer, je niedriger der Salzgehalt ist. Der Gesamtertrag unter Berücksichtigung der Anzahl an Samenkörner, sowie der Masse der einzelnen Samen ist bei einer Salzkonzentration von 0,29 % am höchsten. Wird der Ölgehalt der Samen überprüft, so lässt sich zeigen, dass Samen, deren Mutterpflanzen bei einer Salzkonzentration von 0,59 % bis 1,17 % kultiviert wurden, den höchsten Ölgehalt besaßen. Dabei war der Gehalt an Erucasäure im Öl umso höher, je höher die Salzkonzentration gewählt wurde. Um bewerten zu können, ob sich der Meersenf als Nutzpflanze auf versalzenen Böden eignet, muss sowohl der Ertrag der Biomasse an Samenkörnern, als auch deren Ölgehalt sowie der Anteil an Erucasäure im Öl berücksichtigt werden, da vor allem diese Faktoren von industriellem Interesse sind. Insgesamt kann der Meersenf als Nutzpflanze für schwach versalzene Böden genutzt werden, da sowohl der Ertrag als auch die Menge an Öl bei einer Salzkonzentration von 0,29 bis 0,59 in der Gesamtbewertung am höchsten sind.

Beschreibung des Glyoxylat-Zyklus:

Der Glyoxylat-Zyklus beginnt mit der Bindung von Acetyl-CoA an den C4-Körper Oxalacetat, wodurch CoA freigesetzt und Citrat gebildet wird. Im weiteren Verlauf wird Citrat zu Isocitrat umgewandelt, welches dann mittels des Enzyms Isocitrat-Lyase in Glyoxylat und Succinat gespalten wird. Succinat wird anschließend dem Citrat-Zyklus im Mitochondrium zugeführt. Das im Glyoxisom verbleibende Glyoxylat wird unter Bindung von Acetyl-CoA und Abspaltung von CoA in Malat überführt. Malat wird im Anschluss unter Bildung von $NADH\:+\:H^+$ aus $NAD^+$ zu Oxalacetat umgewandelt.

Unterschiede zum Citrat-Zyklus:

Der Glyoxylat-Zyklus beinhaltet fünf Reaktionsschritte, wohingegen der Citrat-Zyklus mit acht Teilschritten deutlich komplexer aufgebaut ist.
Der Glyoxylat-Zyklus läuft im Glyoxisom ab, der Citrat-Zyklus im Mitochondrium.
Im Citrat-Zyklus werden die Energieäquivalente ATP und GTP gebildet. Diese kommen im Glyoxylat-Zyklus nicht vor.
Im Citrat-Zyklus wird pro Durchlauf ein Molekül der Reduktionsäquivalente $NADH\:+\:H^+$ gebildet, im Glyoxylat-Zyklus entstehen drei Moleküle $NADH\:+\:H^+$ sowie ein Molekül $FADH_2$ .
Im Glyoxylat-Zyklus werden im Laufe des Zyklus zwei Moleküle Acetyl-CoA eingeschleust, im Citrat-Zyklus nur eins.
Im Citrat-Zyklus kommt es zur Freisetzung von je einem $CO_2$ -Molekül innerhalb von zwei Reaktionsschritten.
Isocitrat wird im Glyoxylat-Zyklus durch das Enzym Isocitrat-Lyase in einen C2- und C4-Körper umgewandelt, im Citrat-Zyklus entsteht aus Isocitrat, vermittelt durch die Isocitrat-Dehydrogenase, der C5-Körper $\alpha$ -Ketoglutarat.
Die Moleküle $\alpha$ -Ketoglutarat und Fumarat kommen ausschließlich im Citrat-Zyklus und nicht im Glyoxylat-Zyklus vor.

Deutung der experimentellen Ergebnisse im Nährgewebe:

Aus dem Experiment geht hervor, dass die Samenkörner zu Beginn hohe Fettreserven und relativ niedrige Kohlenhydratspeicher (Zucker und Stärke) enthalten. Die Masse dieser Reserven nimmt in den ersten drei Tagen der Keimungszeit langsam ab, da sie zu Acetyl-CoA abgebaut werden. Dieses wird wiederum in den Citrat-Zyklus eingeschleust, um Energieäquivalente für Keimung und Wachstum des Keimlings bereitzustellen. Gleichzeitig ist ein Anstieg der Isocitrat-Lyase-Menge zu verzeichnen, was darauf hindeutet, dass es im Verlauf der Keimung zu einer verstärkten Aktivierung der Glyoxysomen kommt. Nach dem dritten Keimungstag nimmt der Masseanteil an Fett im Nährgewebe stark ab, woraus man schließen kann, dass nun viel Acetyl-CoA gebildet wurde. Die stark zunehmende Isocitrat-Lyase-Menge deutet darauf hin, dass im Glyoxylat-Zyklus große Mengen an Succinat und Glyoxylat gebildet werden. Es entstehen nun große Mengen an Oxalacetat, welches wiederum für die Gluconeogenese bereitsteht. Da die Kohelenhydratreserven bis Tag fünf verstärkt dem Keimling zugeführt werden, nimmt die Menge der Kohlenhydrate zunächst ab. Ab Tag fünf werden die Kohlenhydratreserven wieder aufgebaut, wenn die Isocitrat-Lyase-Menge ihren Höhepunkt erreicht und die Gluconeogenese maximal beschleunigt wird.

Bedeutung der Regulation der Aktivitäten der Enzyme IDH und IL während der Keimung:

Der Glyoxylat-Zyklus wie auch der Citrat-Zyklus sind enzymgesteuerte Prozesse mit unterschiedlichen Folgeprodukten. Im Citrat-Zyklus werden ATP bzw. GTP sowie die Reduktionsäquivalente $NADH\:+\:H^+$ und $FADH_2$ gebildet. Die Reduktionsäquivalente dienen der Bildung der von ATP bei der Endoxidation. Auch im Glyoxylat-Zyklus werden in geringen Mengen $NADH\:+\:H^+$ und Succinat aus der Spaltung von Isocitrat gebildet. Succinat katalysiert dabei die Bildung von Oxalacetat und befördert damit die Gluconeogenese.

Während der Keimung muss zwischen dem Citrat- und Glyoxylat-Zyklus umgeschaltet werden. Dies wird durch die Enzyme Isocitrat-Dehydrogenase (IDL) und Isocitrat-Lyase (IL) bewerkstelligt. Die Enzymaktivität ist dabei ATP-gesteuert. Bei einem hohen Energiebedarf der Zelle sollte bevorzugt der Citrat-Zyklus ablaufen, um möglichst viel ATP zu generieren. Ein ATP-Mangel stimuliert IDH und hemmt IL, was zu einer verstärkten Decarboxylierung des Isocitrats im Citrat-Zyklus führt. Durch diesen Prozess wird viel ATP gebildet, welches in ausreichender Menge die IDH inaktiviert und die IL fördert. Infolgedessen wird die Isocitrat-Spaltung im Glyoxylat-Zyklus angekurbelt und die für die Versorgung des Keimlings wichtige Gluconeogenese kann verstärkt ablaufen. Führt die verringerte ATP-Produktion zu einem Mangel an Energieäquivalenten, so wird wiederum die IDH-Aktivität gefördert, und die IL gehemmt.

Ablauf der Translation:

Nach der Transkription wandert die prozessierte mRNA aus dem Zellkern ins Cytoplasma. Hier findet der zweite Teil der Proteinbiosynthese – die Translation – an den Ribosomen statt. Zunächst werden freie Aminosäuren an ihre spezifische tRNA geknüpft. Nach diesem enzymkatalysierten Prozess werden die beladenen tRNA Moleküle zu dem Ribosom transportiert. Im ersten Schritt der Translation lagern sich die erste beladene tRNA und die kleine ribosomale Untereinheit zu einem Translations-Initiations-Komplex zusammen. Dabei ist die erste Aminosäure immer Methionin, die auf die zum Startcodon komplementäre tRNA geladen wird. Die Initiator tRNA liegt dabei zunächst in der P-Stelle des Ribosoms. Die A-Stelle des Ribosoms wird nun mit der nächsten tRNA besetzt. Die Aminosäure wird durch eine Transpeptidase-Aktivität stets auf die tRNA in der A-Stelle übertragen. Das Ribosom rückt anschließend an der mRNA um ein Triplett vor. Die tRNA mit der Aminosäurekette wandert so in die P-Stelle, und es kann eine neue tRNA in der A-Stelle binden. Die unbeladene Aminosäure rückt in die E-Stelle und wird im nächsten Schritt ins Cytoplasma abgegeben, wo sie erneut eine Aminosäure binden kann. Auf diese Weise wird nach und nach eine wachsende Polypeptidkette synthetisiert. Der Prozess läuft so lange, bis auf der mRNA ein Stoppcodon erreicht ist. Es kann keine passende tRNA an die Bindestelle A angelagert werden. Die fertige Aminosäurekette wird ins Cytoplasma abgegeben, wo sie sich in ihre Proteinstruktur faltet. Der Translationskomplex zerfällt im Anschluss, und die Translation ist beendet.

Sequenz des codogenen und nicht codogenen DNA-Strangs und Aminosäuresequenz des Proteins:

Codogener Strang: 3'... AAC CGA ATA CAC ...5'
Nicht codogener Strang: 5'... TTG GCT TAT GTG ...3'
Aminosäuresequenz: ... Leu–Ala–Tyr–Val ...

Regulation der Expression des IL-Gens:

Zu Beginn der Keimung ist der Anteil der IL-mRNA an der gesamten RNA sehr gering. Infolgedessen werden wird das IL-Gen nur in geringem Maße exprimiert. Im Laufe der Keimung steigt der Anteil der IL-mRNA an der gesamten RNA jedoch stark an, wobei das Maximum am zweiten Keimungstag erreicht wird. Im weiteren Verlauf der Keimung nimmt der Anteil der IL-mRNA an der gesamten RNA ab, bis der Ausgangswert an Tag 5 wieder erreicht ist. Dies lässt auf eine Deaktivierung des Gens schließen. Die in Abbildung 7.3 dargestellten Werte korrelieren zeitversetzt mit der Menge der Isocitrat-Lyase im Nährgewebe des Samens.

Modellvorstellung zur Regulation des IL-Gens:

An Promotorregionen, die auf der DNA als Bindestellen für die RNA-Polymerase dienen, können sich Proteine anlagern, die Transkriptionsfaktoren genannt werden. Diese können die Transkription entweder reprimieren oder aktivieren. Acetat (bzw. Acetyl-CoA) könnte an einen Transkriptionsfaktor binden und ihn dadurch aktivieren, was die Initiation der Transkription zur Folge hätte, da die RNA-Polymerase an die Promotorregion binden kann. Dadurch wird auch mehr Protein gebildet, da durch die höhere mRNA-Menge die Translationsrate erhöht wird. Dies hat eine ansteigende IL-Menge zur Folge.

Alternativ ließe sich Acetat auch als ein Faktor betrachten, der einen Repressor durch Bindung von der Promotorregion entfernt, und dadurch die Bindestelle für die RNA-Polymerase freigibt.

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